COMO E QUANDO OS SAPOS CANTAM? O QUE É O COAXAR DOS ANFÍBIOS?

Os brejos, pântanos, lagoas e entre outros ambientes são o habitats perfeitos para os anuros. Você já ouviram o cantar das rãs, então agora saiba como eles são produzidos.

Imagem de Ralph por Pixabay 

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O saco vocal para produzir o cano dos anfíbios

Além da cavidade bucal e dos pulmões, a vocalização das rãs envolve um terceiro compartimente, o saco vocal (veja na imagem da entrada da postagem), uma câmara que se abre no assoalho da cavidade bucal. O acesso a ele é obtido através de uma fenda controlada por um músculo.

Contrações da parede do corpo forçam o ar dos pulmões através da laringe para dentro do saco vocal, inflando-o. A seguir, contrações de músculos no assoalho da cavidade bucal invertem o fluxo de ar de forma que este flui de volta a partir do saco vocal para a cavidade bucal, através da laringe e para os pulmões, reenchendo-os.

Os sapos e a produção do canto

No sapo Bufo valliceps, a laringe consiste em um par de cartilagens aritenoides envolvidas pela cartilagem crioide circular. As cartilagens aritenoides formam uma unidade entre os cornos do hioide. O músculo constritor da laringe se origina a partir do corno do hioide e está inserido na cartilagem aritenoide, próximo da abertura. Músculos da laringe anteriores e posteriores formam uma tira através da parte da frente e de trás do aritenoide.

Quando ambos se contraem, deslizam através do aritenoide em direção ao meio tendo a maior vantagem mecânica neste ponto para fechar essa cartilagem. A ação cooperativa desses músculos, dilatador e constritor, afeta o fluxo de ar e modula a produção de som.

Conforme o ar é forçadamente deslocado para trás e para frente entre os pulmões e o saco vocal, as narinas são fechadas para evitar um escape temporário de ar. Se o saco vocal é grande, como em algumas espécies, então vários pulsos de enchimento são frequentemente utilizados para inflá-lo por completo. 

As cordas vocais pareadas são duas finas tiras de tecido na laringe, cada uma segura por uma cartilagem aritenoide e esticada através do fluxo de ar. Conforme o ar sai dos pulmões e passa fortemente pelas cordas vocais, as cordas e, com frequência, as margens próximas da laringe vibram. O saco vocal inflado serve como uma câmara de ressonância para modular o som produzido. Em algumas poucas espécies, o som é produzido à media que os pulmões se enchem, mas na maioria das espécies, o som é produzido quando o ar sai dos pulmões.

QUANTO DE ENERGIA UM SAPO GASTA PARA COAXAR?

As vocalizações dos sapos (Anura), como a maioria dos sinais acústicos dos tetrápodes, são produzidas quando o ar dos pulmões é forçado através das cordas vocais, fazendo-as vibrar.

A contração dos músculos do tronco fornece a pressão nos pulmões que impulsiona o ar através das cordas vocais e essas contrações requerem energia metabólica.

A medição do gasto real de energia dos anuros (sapos, rãs e pererecas) durante a vocalização é tecnicamente difícil, porque é preciso colocar o anuro em uma câmara metabólica hermética para medir a quantidade de oxigênio que ele consome e esse procedimento pode assustar o animal e impedi-lo de vocalizar.

Os estudos com a perereca-cinzenta

Ted Taigen e Kent Wells (1985), da Universidade de Connecticut, superaram essa dificuldade em seus estudos com a perereca-cinzenta (Hyla versicolor), levando as câmaras de metabolismo até as lagoas de reprodução. Os machos em vocalização foram colocados nas câmaras no começo da noite e deixados em paz. Com o estímulo do coro à sua volta, eles vocalizariam nas câmaras. Suas vocalizações foram registradas com microfones ligados a cada câmara e a quantidade de oxigênio utilizada durante o canto foi determinada pela queda da concentração de oxigênio na câmara ao longo do tempo.

As taxas de consumo individual de oxigênio foram diretamente proporcionais às taxas de vocalização. Na taxa de vocalização mais baixa, 150 cantos por hora, o consumo de oxigênio esteve pouco acima dos níveis de repouso. Contudo, nas taxas mais altas, 1.500 cantos por hora, os animais consumiram oxigênio até mesmo mais rápido do que durante os altos níveis de atividade locomotora.

O exame dos músculos do tronco dos machos, que se hipertrofiam enormemente durante a estação reprodutiva, revelou especializações bioquímicas que parecem permitir esse alto nível de consumo de oxigênio durante a vocalização.

O canto de chamamento da perereca-cinzenta é um trilado que dura de 0,7 a 1,7 segundos. Durante seus estudos, Wells e Taigen descobriram que as pererecas cinzentas emitiam cantos curtos quando estavam em coros pequenos e alongavam seus cantos quando muitos outros machos vocalizavam nas proximidades. Demonstrou-se depois que os cantos longos são mais atraentes às fêmeas do que os curtos, mas os longos chamados requerem energia. Um longo chamado requer duas vezes mais energia do que um curto, e a taxa de consumo de oxigênio durante a vocalização aumenta à medida que a duração do canto aumenta. Essa relação sugere que, tudo o mais constante, um macho de perereca-cinzenta que aumentasse a duração do canto para ser mais atraente às fêmeas pagaria o preço da sedução com maior taxa de gasto de energia.

Evidências indiretas sugerem que o custo energético da vocalização limita o tempo que um macho de perereca-cinzenta poderia gastar em um coro reprodutivo. As pererecas cantam apenas 2-4 horas a cada noite e as reservas de glicogênio (substrato metabólico utilizado por anuros em vocalização) diminuem em 50 por cento nesse período. Wells e Taigen conseguiram simular os efeitos de diferentes tamanhos de coro, reproduzindo gravações em fita para os anuros.

Os animais combinaram seus próprios cantos com os cantos gravados que ouviam - respostas curtas para cantos curtos, médias para cantos médios e longas para cantos longos.

A medida que a duração dos cantos aumentava, os machos reduziam sua taxa de vocalização. A redução da taxa de vocalização praticamente equilibrou a duração aumentada de cada canto, de modo que o esforço total do canto (número de segundos de vocalização por hora) foi quase independente da duração do canto. Assim, parece que os machos de perereca-cinzenta compensam o custo mais alto dos cantos longos emitindo menor número destes. Entretanto, essa acomodação talvez não elimine inteiramente o problema de altos custos energéticos para os machos que emitem cantos longos. Embora o esforço de vocalização tenha sido aproximadamente o mesmo, os machos que emitiram cantos longos a taxas baixas gastaram menos horas por noite vocalizando do que aqueles que produziram cantos curtos a taxas mais elevadas.

O alto custo energético da vocalização dos anfíbios

O alto custo energético da vocalização oferece uma explicação para o padrão de cantos curtos e longos produzidos pelos machos de perereca-cinzenta. O período de tempo em que um macho isolado é capaz de cantar poderia ser o fator mais importante do seu sucesso em atrair uma fêmea e a relação entre a taxa de vocalização e a duração do canto sugere que os machos estejam funcionando em seus limites fisiológicos ou próximo deles. Emitir cantos curtos e vocalizar durante várias horas toda noite seria a melhor estratégia se um macho dispuser dessa opção. Em um coro grande, contudo, a competição com outros machos é intensa; emitir um canto mais longo e atraente será importante, mesmo se o macho puder cantar apenas durante um curto período de tempo.

Da perspectiva de uma fêmea, entretanto, pode haver um significado a mais no comprimento do chamado se a habilidade de produzir chamados de alto custo identifica os machos mais aptos. A hipótese dos Genes Bons prediz que a característica dos machos que são preferidas pelas fêmeas, tal como um longo chamado, identifica geneticamente os machos superiores. Essa hipótese foi estudada em pererecas-cinzentas arborícolas comparando-se as taxas de crescimento dos girinos de machos que produzem longos chamados, àqueles de girinos de machos com chamados curtos.

Na maioria dos casos, os girinos de machos de canto longo cresceram mais rápido do que aqueles de machos de canto curto, especialmente quando a comida disponível para as larvas era limitada. Não houve diferença na sobrevivência das larvas à metamorfose, mas depois que as pequenas pererecas tinham se metamorfoseado, aqueles de machos de chamado longo, cresceram mais rápido do que aqueles de chamado curto. Este estudo sugere que uma fêmea de perereca-cinzenta pode melhorar a sobrevivência dos filhotes, acasalando-se com machos que produzam chamados longos.

Referência 
Kardong. Vertebrados, Anatomia Comparada, Função e Evolução. 2011.

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